Quel est le mouvement cytoplasmique?
Le mouvement cytoplasmique, également appelé flux protoplasmique ou ciclois, est le mouvement de la substance fluide (cytoplasme) dans une cellule végétale ou animale. Le mouvement transporte les nutriments, les protéines et les organelles dans les cellules.
Découvert pour la première fois dans les années 1830, la présence de flux cytoplasmique a permis de convaincre les biologistes que les cellules étaient les unités fondamentales de la vie.
Bien que le mécanisme de transmission cytoplasmique est pas entièrement comprise, on pense à une médiation par la protéine « moteur », constitué de deux protéines qui utilisent l'adénosine triphosphate pour se déplacer d'une protéine par rapport à d'autres molécules.
Si l'une des protéines reste fixe sur un substrat, tel qu'un protéines motrices des microtubules microfilaments ou peuvent se déplacer des organites et d'autres molécules à travers le cytoplasme.
Les protéines motrices se composent souvent de filaments d'actine, de longues fibres protéiques alignées en rangées parallèles au courant dans la membrane cellulaire.
Les molécules de myosine liées aux organites cellulaires se déplacent le long des fibres d'actine, entraînant les organites et balayant d'autres contenus cytoplasmiques dans la même direction.
La transmission cytoplasmique, ou cyclose, est un événement qui consomme de l'énergie dans les cellules végétales et sert à distribuer des nutriments dans le cytoplasme. Il est courant dans les cellules plus grandes, où la diffusion n'est pas adéquate pour la distribution de la substance.
Dans les plantes, il peut également être utilisé pour distribuer des chloroplastes pour une absorption maximale de la lumière pour la photosynthèse. Les scientifiques ne comprennent toujours pas comment ce processus se produit, bien que l'hypothèse que les microtubules et microfilaments jouent un rôle, en interaction avec les protéines motrices organites se pose.
Dans certaines cellules végétales, il existe un mouvement cytoplasmique en rotation rapide, limité aux parties périphériques de la cellule à côté de la paroi cellulaire, qui porte les chloroplastes et les granules.
Ce mouvement peut être augmenté par la lumière et dépend de la température et du pH. Les auxines, ou hormones de croissance végétales, peuvent également augmenter la vitesse de mouvement. Dans certains protozoaires, tels que les ciliés, les mouvements cycliques plus lents transportent les vacuoles digestives à travers le corps cellulaire.
La transmission cytoplasmique
La transmission cytoplasmique dans les cellules végétales se produit naturellement par l’auto-organisation du microfilament
De nombreuses cellules présentent une circulation active à grande échelle de tout leur contenu fluide, un processus appelé flux ou mouvement cytoplasmique. Ce phénomène est particulièrement fréquent dans les cellules végétales, présentant souvent des schémas de débit nettement régulés.
Dans le mécanisme d'entraînement dans de telles cellules, organelles revêtues de myosine glisser le cytoplasme où ils transforment le long de faisceaux de filaments d'actine fixés à la périphérie. Ce processus est le processus de développement qui construit les configurations d'actine ordonnées nécessaires pour un flux cohérent au niveau cellulaire.
Il a été observé que le paradigme de base sous-jacent aux protéines motrices qui interagissent avec les filaments polymères a de nombreux comportements de formation de motifs dans des environnements théoriques et expérimentaux.
Cependant, ces études sont généralement extraites du contexte de systèmes biologiques spécifiques et, en particulier, aucun lien direct n'a été établi avec le développement de la transmission cytoplasmique.
Pour comprendre la dynamique fondamentale qui guide la formation des flux ordonnés et relier le microscopique au macroscopique, une approche alternative «descendante» est justifiée.
Pour cela, nous abordons le problème via un système prototype spécifique. Nous adoptons peut-être l'exemple le plus surprenant, l'algue aquatique Chara corallina.
Les cellules internodales cylindriques géantes de Chara mesurent 1 mm de diamètre et jusqu'à 10 cm de longueur. Son débit rotatif appelé « cyclose » est entraîné par des vésicules (de réticulum endoplasmique) revêtues de protéine motrice de la myosine qui coulisse le long de deux bandes longitudinales d'un grand nombre de directions opposées parallèles de filaments continus et l'actine.
Chaque câble est un faisceau de nombreux filaments d’actine, chacun ayant la même polarité intrinsèque. Les moteurs de la myosine se déplacent sur un filament de manière dirigée, de son extrémité la plus petite vers sa plus grande extrémité (avec des pointes).
Ces câbles sont attachés aux chloroplastes fixés corticalement à la périphérie de la cellule, générant des vitesses d'écoulement de 50-100 μm / s. On ne sait pas comment ce modèle simple mais frappant se forme pendant la morphogenèse, bien qu’on puisse en déduire qu’ils sont le résultat de schémas chimiques complexes.
Le mécanisme du flux cytoplasmique dans les cellules des algues characes: le glissement du réticulum endoplasmique le long des filaments d'actine
La microscopie électronique de cellules géantes de charáceas d'algues congelées directement montre un réseau tridimensionnel continu de tubes d'anastomose et les réservoirs de réticulum endoplasmique rugueux pénétrant dans la région d'écoulement du cytoplasme.
Des parties de ce réticulum endoplasmique entrent en contact avec les faisceaux parallèles de filaments d'actine à l'interface avec le cytoplasme cortical stationnaire.
Les mitochondries, les glycosomes et d'autres petits organites cytoplasmiques enchevêtrés dans le réseau du réticulum endoplasmique montrent un mouvement brownien à mesure qu'ils s'écoulent.
La liaison et le glissement des membranes du réticulum endoplasmique le long des sondes d'actine peuvent également être visualisés directement après la dissociation du cytoplasme de ces cellules dans un tampon contenant de l'ATP.
Les forces de cisaillement produites à l'interface avec les câbles d'actine dissociée déplacent de grands agrégats de réticulum endoplasmique et d'autres organites. La combinaison de la microscopie électronique à congélation rapide et la microscopie vidéo des cellules vivantes et cytoplasme dissociées montre que la transmission dépend des membranes du réticulum endoplasmique cytoplasmiques coulissant le long des câbles d'actine fixes.
Par conséquent, le réseau continu de réticulum endoplasmique fournit un moyen d'exercer des forces d'entraînement dans le cytoplasme au plus profond de câbles d'actine corticale de cellules distales où la force motrice est générée.
Rôle dans le transport intracellulaire
Bien que de nombreux travaux aient été publiés sur la base moléculaire et l'hydrodynamique du mouvement cytoplasmique, relativement peu d'auteurs se lancent dans une discussion sur sa fonction.
Pendant longtemps, il a été suggéré que ce flux favorise le transport moléculaire. Cependant, des hypothèses spécifiques concernant le mécanisme par lequel la transmission accélère les taux métaboliques ont à peine été analysées.
La diffusion n’est pas en mesure d’expliquer de nombreux phénomènes de transport dans les cellules et le degré d’homéostasie le long des routes ne peut pas s’expliquer davantage que de supposer qu’il s’agit de formes de transport actif.
La topologie très symétrique du courant dans les algues de charáceas semble avoir évolué un coût considérable de l'évolution, comme reflète également dans le fait que la myosine trouve dans cet organisme est le plus rapide connu dans l'existence.
Sur la base de ce que nous savons sur les algues charbonneuses, nous constatons que la transmission intervient dans une multitude de rôles dans le métabolisme cellulaire. Il aide au transport entre les cellules et, par conséquent, est essentiel pour fournir un flux constant de blocs de construction cellulaires aux cellules nouvellement formées à la pointe de la pousse.
Il semble également important de maintenir les bandes alcalines qui facilitent l'absorption du carbone inorganique de l'eau environnante. Cependant, une question clé qui reste largement sans réponse est précisément ce que le rôle du mouvement cytoplasmique peut jouer dans l'élimination des goulots d'étranglement de diffusion qui semblent limiter la taille des cellules dans d'autres organismes.
En fait, le flux peut aider à la régulation homéostatique lors de l'expansion rapide du volume cellulaire, mais les mécanismes précis par lesquels il continue de l'être restent un domaine de recherche ouvert.
Les contributions les plus importantes en termes de discussion quantifiée de l'effet du flux cytoplasmique sur le transport intracellulaire sont sans aucun doute celles de Pickard. Ce scientifique a discuté de débit échelles de temps et l'escalade des de diffusion avec la taille des cellules et l'interaction entre le périplasme stagnante couche entourant les lignes de chloroplastes, et la couche mobile endoplasma.
Il a souligné la possibilité que l'advection d'une source ponctuelle puisse aider à l'homéostasie en lissant les fluctuations du champ de concentration. Il a également soulevé la notion que le flux cytoplasmique en tant que tel ne doit pas nécessairement conférer un avantage à la cellule si son véritable objectif est le transport de particules le long du cytosquelette.
Le mouvement cytoplasmique permet la distribution de molécules et de vésicules dans de grandes cellules végétales
Des études récentes sur les plantes aquatiques et terrestres montrent que des phénomènes similaires déterminent le transport intracellulaire des organites et des vésicules. Cela suggère que des aspects de la signalisation cellulaire impliqués dans le développement et la réponse aux stimuli externes sont conservés à travers les espèces.
Le mouvement des moteurs moléculaires le long des filaments du cytosquelette tire directement ou indirectement cytosol de fluide, menant à cyclose (mouvement cytoplasmique) et affectant des gradients espèces moléculaires au sein de la cellule, avec des conséquences métaboliques potentiellement importantes que la résistance moteur pour l'expansion de la cellule.
La recherche a montré que la myosine XI agit dans le mouvement des organites qui dirigent le flux cytoplasmique dans les plantes aquatiques et terrestres.En dépit de la machinerie conservée du cytosquelette, qui propulse le mouvement des organites entre les plantes aquatiques et la terre, les vitesses de cyclose dans les cellules végétales varient selon les types de cellules, les stades de développement cellulaire et les espèces végétales. .
Références
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