Fonctions et caractéristiques de Centriolos

Le centriolessont des structures cellulaires cylindriques composées de groupements de microtubules. Ils sont formés par la protéine tubuline, que l'on trouve dans la plupart des cellules eucaryotes.

Une paire associée de centrioles entourés par une masse de matière dense rapport appelé matériau péricentriolaire (PCM) comprend une structure appelée centrosome.

fonction centrioles est directement l'assemblage de microtubules, en participant à l'organisation cellulaire (position de base et la disposition spatiale de la cellule) la formation et la fonction des flagelles et cils (ciliogenèse) et la division cellulaire (mitose et la méiose).

Les centrioles se trouvent dans les structures cellulaires appelées centrosomes des cellules animales et sont absentes dans les cellules végétales.

Des défauts dans la structure ou le nombre de centrioles dans chaque cellule peuvent avoir un effet considérable sur la physiologie de l'organisme, en produisant des changements dans la réponse au stress au cours de l'inflammation, l'infertilité masculine, les maladies neurodégénératives et la formation de tumeurs, entre autres.

Un centriole est une structure cylindrique. Une paire de centrioles associée entourée d'une masse informe de matériau dense (appelé « matériau péricentriolaire », ou PCM), est un composé structure dite « centrosome ».

Ils étaient considérés comme sans importance jusqu'à il y a quelques années quand il a été conclu qu'ils étaient les principaux organites dans la division cellulaire de conduite et la réplication (mitose) dans les cellules eucaryotes (principalement chez les humains et les autres animaux).

La cellule

Le dernier ancêtre commun de toute vie sur Terre était une cellule unique et le dernier ancêtre commun de tous les eucaryotes était une cellule ciliée avec des centrioles.

Chaque organisme est constitué d'un groupe de cellules qui interagissent. Les organismes contiennent des organes, les organes sont constitués de tissus, les tissus sont constitués de cellules et les cellules sont composées de molécules.

Toutes les cellules utilisent les mêmes « blocs de construction » moléculaires, méthodes similaires pour le stockage, la maintenance et l'expression de l'information génétique, et le métabolisme énergétique des processus similaires, le transport moléculaire, la signalisation, le développement et la structure.

Les microtubules

Au début de la microscopie électronique, les biologistes cellulaires ont observé de longs tubules dans le cytoplasme, appelés microtubules.

morphologiquement microtubules similaires ont été observés à former des fibres de la broche, en tant que composants des axones des neurones, et que des éléments structurels du cils et des flagelles.

Un examen attentif des microtubules individuels a indiqué que tous étaient composés de 13 unités longitudinales (maintenant appelées protofilaments) consistant en une protéine majeure (sur une sous-unité α de la tubuline et une β-tubuline étroitement apparenté) et plusieurs protéines associées microtubules (MAP).

En plus de leurs fonctions dans d'autres cellules, les microtubules sont essentielles à la croissance, la morphologie, la migration et la polarité du neurone, comme le développement, la maintenance et la survie d'un système nerveux efficace .

L'importance d'une interaction délicate entre les composants du cytosquelette (microtubules, l'actine, des filaments intermédiaires et septines) se retrouve dans plusieurs maladies neurodégénératives humaines liées à la dynamique des microtubules anormaux, y compris la maladie de Parkinson et la maladie d'Alzheimer.

Cilios et flagelles

Les cils et les flagelles sont des organites qui se trouvent à la surface de la plupart des cellules eucaryotes. Ils se composent principalement de microtubules et de membranes.

La motilité des spermatozoïdes est due aux éléments cytosquelettiques mobiles présents dans sa queue, appelés axonèmes. La structure des axonèmes est constituée de 9 groupes de 2 microtubules chacun, de moteurs moléculaires (dynéines) et de leurs structures régulatrices.

Les centrioles jouent un rôle central dans la ciliogenèse et la progression du cycle cellulaire. La maturation des centrioles produit un changement de fonction qui mène de la division de la cellule à la formation du cil.

Les défauts dans la structure ou la fonction de l'axonème ou des cils provoquent de multiples troubles chez l'homme, appelés ciliopathies. Ces maladies affectent divers tissus, y compris les yeux, les reins, le cerveau, les poumons et la mobilité des spermatozoïdes (qui entraînent souvent une infertilité masculine).

Le centriole

Neuf triplets microtubules disposés autour d'une circonférence (formant un cylindre creux court), sont les « blocs de construction » et la structure principale d'un centriole.

Pendant de nombreuses années, la structure et la fonction des centrioles ont été ignorées, même si dans les années 1880, le centrosome avait été visualisé par microscopie optique.

Theodor Boveri a publié un ouvrage séminal en 1888, décrivant l'origine du centrosome à partir du sperme après la fécondation. Dans sa courte communication de 1887, Boveri écrit que:

"Le centrosome représente le centre dynamique de la cellule; Sa division crée les centres des cellules filles formées, autour desquelles tous les autres composants cellulaires sont organisés symétriquement ... Le centrosome est le véritable organe de division de la cellule, il intervient dans la division nucléaire et cellulaire "(Scheer, 2014: 1) . [Traduction de l'auteur].

Peu après le milieu du XXe siècle, avec le développement de la microscopie électronique, le comportement des centrioles a été étudié et expliqué par Paul Schafer.

Malheureusement, ce travail a été ignoré en grande partie en raison du fait que l'intérêt des chercheurs commençait à se concentrer sur les résultats de Watson et Krick sur l'ADN.

Le centrosome

Une paire de centrioles, adjacents au noyau et perpendiculaires l'un à l'autre, sont "un centrosome". L'un des centrioles est connu sous le nom de "père" (ou mère). L'autre est connu sous le nom de «fils» (ou fille, est légèrement plus courte et a sa base attachée à la base de la mère).

Les extrémités proximales (dans la connexion des deux centrioles) sont immergées dans un "nuage" de protéines (peut-être jusqu'à 300 ou plus) connu sous le nom de centre d'organisation des microtubules (MTOC), car elles fournissent la protéine nécessaire à la construction des microtubules.

Le MTOC est également appelé "matériau péricentriolaire" et a une charge négative. Inversement, les extrémités distales (éloignées de la connexion des deux centrioles) sont chargées positivement.

La paire de centrioles et le MTOC environnant sont connus sous le nom de "centrosome".

Duplication du centrosome

Lorsque les centrioles commencent à se reproduire, le père et le fils se séparent légèrement puis chaque centriole commence à former un nouveau centriole à sa base: le père avec un nouveau fils et le fils avec un nouveau fils (un "petit-enfant") .

Bien que la duplication du centriole se produise, l'ADN du noyau est également dupliqué et séparé. C'est-à-dire que les recherches actuelles montrent que la duplication du centriole et la séparation de l'ADN sont en quelque sorte liées.

Duplication et division cellulaire (mitose)

Le processus mitotique est souvent décrit en termes de phase d'initiation, appelée "interface", suivie de quatre phases de développement.

Pendant l'interface, les centrioles sont dupliqués et séparés en deux paires (une de ces paires commence à se déplacer vers le côté opposé du noyau) et l'ADN est divisé.

Après la duplication des centrioles, les microtubules des centrioles s'étendent et s'alignent le long du grand axe du noyau, formant le "fuseau mitotique".

Dans la première des quatre phases de développement (Phase I ou "Prophase"), les chromosomes se condensent et se rapprochent, et la membrane nucléaire commence à s'affaiblir et à se dissoudre. En même temps, le fuseau mitotique se forme avec les paires de centrioles situées aux extrémités du fuseau.

Dans la deuxième phase (phase II ou "métaphase"), les chaînes des chromosomes sont alignées avec l'axe du fuseau mitotique.

Dans la troisième phase (phase III ou "anaphase"), les chaînes chromosomiques se divisent et se déplacent vers les extrémités opposées du fuseau mitotique, maintenant allongé.

Enfin, dans la quatrième phase (Phase IV ou "Telophase"), de nouvelles membranes nucléaires se forment autour des chromosomes séparés, le fuseau mitotique se dissout et la séparation cellulaire commence à se compléter avec la moitié du cytoplasme associé à chaque nouveau noyau.

À chaque extrémité du fuseau mitotique, les paires de centrioles exercent une influence importante (apparemment liée aux forces exercées par les champs électromagnétiques générés par les charges négatives et positives de leurs extrémités proximale et distale) pendant tout le processus de division cellulaire.

Le centrosome et la réponse immunitaire

L'exposition au stress influence la fonction, la qualité et la durée de la vie d'un organisme. Le stress généré, par exemple par une infection, peut provoquer une inflammation des tissus infectés, activant la réponse immunitaire dans le corps. Cette réponse protège l'organisme affecté, éliminant l'agent pathogène.

De nombreux aspects de la fonctionnalité du système immunitaire sont bien connus. Cependant, les événements moléculaires, structurels et physiologiques dans lesquels le centrosome est impliqué restent une énigme.

Des études récentes ont mis en évidence des changements dynamiques inattendus dans la structure, la localisation et la fonction du centrosome dans différentes conditions liées au stress. Par exemple, après imitation des conditions d'une infection, une augmentation de la production de PCM et de microtubules dans les cellules interphasiques a été constatée.

Les centrosomes dans la synapse immunologique

Le centrosome joue un rôle très important dans la structure et la fonction de la synapse immunologique (SI). Cette structure est formée par des interactions spécialisées entre une cellule T et une cellule présentant un antigène (APC). Cette interaction cellule-cellule initie la migration du centrosome vers le SI et son couplage ultérieur à la membrane plasmique.

Le couplage du centrosome dans le SI est similaire à celui observé lors de la ciliogenèse. Cependant, dans ce cas, initie l'assemblage de cil, mais il est impliqué dans l'organisation de l'IS et la sécrétion de vésicules cytotoxiques pour lyser les cellules cibles, ce qui est un corps clé dans l'activation des cellules T

Le centrosome et le stress thermique

Le centrosome est blanc « chaperons moléculaires » (ensemble de protéines dont la fonction est de faciliter le pliage et l'assemblage de transport cellulaire d'autres protéines) qui fournissent une protection contre l'exposition à un choc thermique et le stress.

Les facteurs de stress qui affectent le centrosome comprennent des dommages à l’ADN et à la chaleur (tels que ceux des cellules fébriles). Les dommages à l'ADN déclenchent les voies de réparation de l'ADN, qui peuvent affecter la fonction du centrosome et la composition des protéines.

la chaleur générée par le stress provoque une modification de la structure du centriole, la perturbation centrosome et l'inactivation complète de leur capacité à former des microtubules, ce qui perturbe la formation du fuseau mitotique et la prévention de la mitose.

La perturbation de la fonction du centrosome pendant la fièvre pourrait être une réponse adaptative pour inactiver les pôles du fuseau et empêcher le clivage de l'ADN pendant la mitose anormale, en particulier compte tenu du dysfonctionnement potentiel multiple protéine après dénaturation induite par la chaleur.

En outre, il pourrait donner à la cellule plus de temps pour récupérer son pool de protéines fonctionnelles avant de redémarrer la division cellulaire.

Une autre conséquence de l'inactivation du centrosome pendant la fièvre est leur incapacité de se déplacer à l'est d'organiser et de participer à la sécrétion de vésicules cytotoxiques.

Développement anormal des centrioles

Le développement du centriole est un processus très complexe et, bien qu’une série de protéines régulatrices soit impliquée, différents types de défaillances peuvent se produire.

S'il y a un déséquilibre dans le rapport de la protéine, centriole peut être défectueuse, sa géométrie peut être déformée, les axes d'une paire peuvent dévier de perpendicularité, Centrioles plusieurs enfants peuvent se développer, le centriole peut atteindre une longueur totale avant le temps, ou le découplage des paires peut être retardé.

Quand une duplication erronée ou incorrecte de centrioles (défauts géométriques et / ou de duplication multiple), l'ADN est modifiée replication, l'instabilité chromosomique (CIN) est présenté.

De même, les anomalies des centrosomes (par exemple, un centrosome agrandi ou élargi) conduisent à la CIN et favorisent le développement de plusieurs centrioles enfants.

Ces erreurs de développement provoquent des lésions cellulaires pouvant entraîner une malignité.

Centriolos anormaux et cellules malignes

Merci à l'intervention des protéines régulatrices, les anomalies détectées dans le développement de centrioles et / ou centrosome, les cellules peuvent mettre en œuvre l'auto-correction des anomalies.

Cependant, l'auto-correction de l'anomalie, centrioles anormaux ou plusieurs enfants (les « centrioles surnuméraires ») ne sont pas atteints peut conduire à la génération de tumeurs ( « tumorigenèse ») ou la mort cellulaire.

centrioles surnuméraires ont tendance à l'agrégation, ce qui conduit à grappes du centrosome (caractéristique « d'amplification centrosome » des cellules cancéreuses), la polarité de la cellule et en modifiant le développement normal de la mitose, ce qui entraîne l'apparition de tumeurs.

cellules surnuméraires avec centrioles sont caractérisés par un excès de matériau péricentriolaire, interruption de la structure cylindrique ou centrioles de longueur excessive et centrioles pas perpendiculaires ou égarés.

Il a été suggéré que des groupes de centrioles ou centrosomes dans les cellules cancéreuses pourraient servir de « marqueur biologique » dans l'utilisation d'agents thérapeutiques et d'imagerie tels que les nanoparticules super-paramagnétique.

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