Anatomie de la substance noire, fonctions et maladies apparentées

Le substance noire c'est une partie hétérogène du mésencéphale, une région spécifique du cerveau. De même, il s'agit d'un élément important du système des noyaux gris centraux.

Plus précisément, il constitue une partie dorsale du cerveau caractérisée par des neurones contenant de la neuromélanine, un pigment foncé spécifique du cerveau.

Le nom de substance noire fait donc référence à l'apparence que prennent les neurones de régions spécifiques du mésencéphale. Celles-ci ont une couleur sombre, très similaire au noir.

La substance noire est formée de neurones dopaminergiques et GABAergiques et joue un rôle important dans le contrôle des activités motrices.

Dans cet article, nous expliquons les caractéristiques de la substance noire, examinons ses propriétés et fonctions anatomiques et discutons des maladies liées à cet élément du cerveau.

Anatomie de la substance noire

La substance noire constitue une région du cerveau qui se trouve sur le dos des pédoncules cérébraux et qui s'étend rostrocaudalement le long du mésencéphale.

Les premières études sur cette substance ont été faites par Mingazzini en 1888 et par Sano en 1919. Depuis lors, il a été conclu que la substance noire est divisée en deux parties macroscopiques.

La première, appelée partie dorsale, se caractérise par une substance très riche en neurones à la neuromélanine. La couleur de ce pigment provoque l'observation des cellules de cette région plus foncées que la normale.

L'autre partie de la substance noire est située dans la région plus ventrale, où se trouve la structure de substance noire la plus volumineuse. Il a une forme ovoïde plate et se caractérise par sa pauvreté en cellules.

Enfin, certains auteurs défendent l'existence d'une partie latérale de la substance noire. Cependant, à l'heure actuelle, cette partie est considérée comme faisant partie de la partie ventrale de la substance.

D'autre part, les deux parties de la substance noire peuvent également être facilement différenciées par le type de neurotransmetteurs qu'elles comprennent. Alors que les neurones de la partie dorsale contiennent de fortes concentrations de dopamine, les neurones de la partie ventrale sont plus riches en GABA.

Neurones de la substance noire

Trois types principaux de neurones ont été décrits dans le système nerveux. Ceux-ci se différencient principalement par leur taille et leur emplacement.

Les premiers types de neurones sont de grandes cellules, se trouvent dans la région ventrale de la substance noire et se réfèrent à la région appelée substance réticulée noire.

Le second type de neurones sont des cellules un peu plus petites qui sont classées comme "neurones moyens". Ceux-ci se trouvent dans la région dorsale de la substance noire et se réfèrent à la substance compacte nigra.

Enfin, le troisième type de neurones est constitué de petites cellules qui se trouvent dans les deux parties de la substance noire, dorsale et ventrale. C'est-à-dire que la substance réticulée noire et la substance compacte noire contiennent toutes deux de petits neurones.

Les neurones dopaminergiques sont très abondants dans la substance noire compacte (région dorsale), mais ils peuvent être localisés par différentes régions du mésencéphale, y compris la région ventrale (substance réticulée noire).

Les neurones dopaminergiques se distinguent par des techniques d'histofuorescence et d'immunohistochimie, ainsi que par coloration de Nissl, car ce type de neurones possède des masses élevées de substance Nissl.

Les neurones dopaminergiques ont un corps neuronal médian situé dans la substance noire compacte. Il présente plusieurs processus dendritiques principaux, normalement entre 3 et 6 processus pouvant être bifurqués jusqu'à 4 fois.

Une ou deux dendrites de ces neurones sont introduites dans la substance noire réticulée. L'axone des cellules dopaminergiques provient d'une des principales dendrites et n'est pas myélinisé.

L'axone n'émet pas de collatéraux à l'intérieur de la substance noire et passe par l'hypothalamus latéral jusqu'à atteindre les régions striées. Les autres dendrites du neurone se ramifient dans la substance noire compacte.

De plus, les neurones dopaminergiques possèdent une petite partie des neurones "non dopaminergiques" de petite taille et en forme d'étoile, dont les dendrites ne dépassent pas les limites nucléaires.

Substance noire - Substance grise - Substance blanche

En dehors de la substance noire, le cerveau possède un autre type de substances similaires: la substance blanche et la substance grise.

Le principe de ces régions du cerveau est le même. Ce sont des structures cérébrales remplies de neurones et leur nom concerne principalement l'apparence de ce type de cellules.

C'est-à-dire que les neurones faisant référence à la substance noire sont foncés, que les neurones de la matière grise ont une couleur chromatique plus grise et que ceux de la substance blanche sont caractérisés par cette couleur.

Cependant, la couleur n'est pas le seul élément qui différencie une substance d'une autre. En ce sens, les éléments les plus importants qui motivent le catalogage de chaque type de substance sont l'emplacement, l'anatomie et les fonctions de leurs neurones.

Substance grise

La matière grise est située dans le cortex cérébral et au centre de la moelle épinière (régions où ni substance blanche ni substance noire ne sont présentes). Il se compose principalement de soma neuronal et de dendrites dépourvus de myéline.

Il contient des motonoeurones, des protoneurones végétatifs, des neurones du cordon, des neurones de type golgi et le ganglion rachidien. Comme il ne contient pas de myéline, il n'est pas capable de transmettre rapidement l'influx nerveux et ses fonctions se situent principalement dans les processus cognitifs liés au raisonnement.

Substance blanche

La substance blanche a un emplacement opposé à celui de la matière grise. Dans l'encéphale, il est situé à l'intérieur (tandis que la substance grise est située à l'extérieur et dans le cortex) et dans la moelle épinière, il est situé à l'extérieur (tandis que la substance grise est au centre).

La substance blanche se caractérise également par le fait qu’elle est composée de fibres nerveuses myélinisées contenant de multiples axones (mais pas de corps neuronal et somas).

En ce qui concerne ses fonctions, la substance blanche affecte activement l'apprentissage et le fonctionnement du cerveau. Il distribue les potentiels d'action et agit comme un réémetteur et un coordinateur de la communication entre les régions du cerveau.

Substance noire

Enfin, la substance noire est située dans le mésencéphale, principalement dans les régions qui englobent les noyaux gris centraux. Il contient des axones, des dendrites et des somas de neurones et ses principales fonctions sont liées au mouvement et à l'orientation.

Types de substance noire

La substance noire se distingue de la substance blanche et de la matière grise par son apparence, son emplacement, sa structure et sa fonction. Cependant, dans la substance noire, vous pouvez également distinguer deux régions spécifiques.

Cette différenciation répond principalement aux types de neurones que comprend la substance noire. Dans certaines régions, un certain type de cellules prédomine et dans d'autres, différents neurones sont connotés.

De même, les deux régions de la substance noire sont associées à des fonctions différentes, ainsi que des pathologies de nature différente.

Les deux parties de la substance noire sont la partie compacte et la partie réticulée. La partie compacte comprend des groupes dopaminergiques adjacents, et la partie réticulée concerne également la partie latérale de la substance noire.

Substance noire compacte

La partie compacte de la substance noire est caractérisée par des neurones noirs, colorés par le pigment de la neuromélanine. Ce pigment augmente avec l'âge, de sorte que les neurones de cette région deviennent plus foncés au fil du temps.

Cette partie de la substance noire peut être divisée entre le plancher ventral et le plancher dorsal. Les neurones de la partie compacte reçoivent des signaux inhibiteurs des axones collatéraux des neurones de la partie réticulée de la substance noire.

Les cellules dopaminergiques de cette région innervent également d'autres structures du système des noyaux gris centraux telles que le pallidum médial, la partie réticulée de la substance noire et le noyau sous-thalamique.

Son activité est principalement associée aux processus d'apprentissage. Cependant, le fonctionnement de cette région est complexe et est peu étudié actuellement.

Certaines études suggèrent que la dégénérescence des neurones pigmentés de la substance compacte noire est le principal signe de la maladie de Parkinson. Il est donc suggéré que cette région soit impliquée dans le développement de la pathologie.

En ce qui concerne les études électrophysiologiques, plusieurs auteurs soulignent que les neurones de cette région se caractérisent par des potentiels d'action de forme d'onde triphasée, avec la première phase positive et une durée moyenne supérieure à 2,5 millisecondes.

Substance noire réticulée

La substance noire réticulée diffère de la substance noire compacte par la densité des neurones, qui est beaucoup plus petite. En fait, une région quelque peu diffuse résulte et les dendrites des neurones sont de préférence perpendiculaires aux afférents cannelés.

Il est constitué d'une population hétérogène de neurones GABAergiques, principalement des neurones de projection de grande et moyenne taille, ainsi que de petits interneurones de forme étoilée.

La faible densité neuronale de la substance réticulée noire est anatomiquement très similaire à celle du globe pâle et du noyau entopédonculaire. En fait, en raison de sa cytologie, de ses connexions, de sa neurochimie et de sa physiologie, la substance réticulée noire peut être considérée comme une extension de ces structures cérébrales.

Les neurones moyens ont un corps neuronal de forme variable. Il peut être triangulaire, fusiforme, ovoïde ou polygonal, contenant généralement entre 3 et 5 dendrites primordiales provenant du corps neuronal.

Les plus grandes dendrites de la substance réticulée noire se forment aux pôles des neurones du fuseau, se divisant dichotomiquement à une courte distance du corps. Les dendrites tertiaires apparaissent généralement à une grande distance, près des dendrites terminales.

Les axones des neurones sont millénisés et proviennent du corps ou des dendrites primaires de la cellule. La plupart d'entre eux se retrouvent dans la substance réticulée noire ou dans la substance noire compacte.

En ce qui concerne ses fonctions, la substance noire réticulée semble être associée à des processus d'orientation et d'oculomination. De même, cette structure cérébrale a été associée à la maladie de Parkinson et à l'épilepsie.

Fonctions

Les fonctions de la substance noire aujourd'hui sont certainement controversées. Quelles activités ces régions du cerveau effectuent ou quelles fonctions spécifiques elles effectuent n'ont pas encore été complètement examinées.

Cependant, les données obtenues concernant son activité suggèrent que la substance noire pourrait être impliquée dans quatre processus principaux: l’apprentissage, la planification motrice, le mouvement des yeux et la recherche de récompenses.

Apprendre

L'association entre l'apprentissage et la substance noire est liée à la relation que cette structure présente avec la maladie de Parkinson. De nos jours, il est bien établi que les altérations des neurones de la substance noire constituent un signe de la pathologie dégénérative.

En ce sens, les modifications amnésiques que de nombreux sujets atteints de la maladie de Parkinson ont provoquées dans l’étude du rôle de la substance noire dans l’apprentissage.

Plus précisément, une équipe de chercheurs de l'Université de Pennsylvanie a montré que la stimulation des neurones dopaminergiques de la substance noire peut altérer le processus d'apprentissage.

L’étude a été réalisée sur un groupe de sujets ayant suivi un traitement contre la maladie de Parkinson par une stimulation profonde, l’intervention ayant permis d’améliorer l’apprentissage associatif des participants.

Recherche de récompense

Dans la même étude précédente, il a été démontré comment la stimulation des neurones dopaminergiques de la substance noire fournissait des sensations gratifiantes chez les individus.

Pour cette raison, on soutient que cette structure cérébrale pourrait être étroitement liée à la recherche de récompenses et à la dépendance.

Planification du moteur

Le rôle de la substance noire dans la planification motrice est l’une des fonctions les plus étudiées et documentées.

De nombreuses études montrent comment les neurones de la substance noire jouent un rôle essentiel dans le développement des mouvements corporels, ce qui se reflète largement dans les symptômes parkinsoniens qui provoquent sa dégénérescence.

Mouvement des yeux

Enfin, il a également été montré comment les neurones de la substance noire interviennent dans les processus des mouvements oculaires. Cette fonction semble être principalement réalisée par la substance noire réticulée.

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