Caractéristiques, structure et fonctions des thilacoïdes

Le thylakoïdes ce sont des compartiments sous la forme de sacs plats situés dans les chloroplastes des cellules végétales des plantes, des cyanobactéries et des algues. Ils sont généralement organisés dans une structure appelée grana-plural granum- et cela ressemble à une pile de pièces.

Les thilacoïdes sont considérés comme le troisième système membranaire de chloroplastes, hormis la membrane interne et externe de cet organite. La membrane de cette structure sépare l'intérieur du thylakoïde du stroma du chloroplaste et possède une série de pigments et de protéines impliqués dans les voies métaboliques.

Dans les thylakoïdes, les réactions biochimiques sont essentielles à la photosynthèse, un processus par lequel les plantes prennent la lumière du soleil et la transforment en glucides. Plus précisément, ils ont la machinerie nécessaire ancrée à leur membrane pour exécuter la phase en fonction de la lumière du soleil, où la lumière est piégée et convertie en énergie (ATP) et NADPH.

Index

• 1 Caractéristiques générales
• 2 structure
  • 2.1 membrane thylakoïde
  • 2.2 Composition lipidique de la membrane
  • 2.3 Composition protéique de la membrane
  • 2.4 Lumen du thylakoïde
• 3 fonctions
  • 3.1 Etapes de la photosynthèse
  • 3.2 Etape dépendant de la lumière
  • 3.3 Photophosphorylation
• 4 Evolution
• 5 références

Caractéristiques générales

Les thilacoïdes sont un système membranaire interne tridimensionnel de chloroplastes. Les chloroplastes entièrement matures ont 40 à 60 grains empilés, avec un diamètre compris entre 0,3 et 0,6 μm.

Le nombre de thylakoïdes qui constituent les granas varie beaucoup: de moins de 10 sacs dans les plantes exposées à une lumière solaire suffisante, à plus de 100 thylakoïdes dans les plantes qui vivent dans des environnements extrêmement ombragés.

Les thylakoïdes empilés sont reliés les uns aux autres en formant un compartiment continu dans le chloroplaste. L'intérieur du thylakoid est une chambre assez spacieuse de nature aquatique.

La membrane des thylakoïdes est indispensable à la photosynthèse, puisque la première étape du processus s'y déroule.

Structure

Les thylakoïdes sont les structures dominantes dans un chloroplaste pleinement mature. Si un chloroplaste est visualisé au microscope optique traditionnel, certaines espèces de grains peuvent être observées.

Ce sont les piles de thylakoïdes; Par conséquent, les premiers observateurs de ces structures les ont appelés "grana".

À l'aide du microscope électronique, l'image pourrait être agrandie et il a été conclu que la nature de ces grains était en réalité empilée de thylakoïdes.

La formation et la structure de la membrane thylakoïde dépendent de la formation du chloroplaste à partir d'un plastide non encore différencié, appelé protoplastidium. La présence de lumière stimule la conversion en chloroplastes et plus tard la formation des thylakoïdes empilés.

Membrane thylakoïde

Dans les chloroplastes et les cyanobactéries, la membrane thylakoïde n'est pas en contact avec la partie interne de la membrane plasmique. Cependant, la formation de la membrane thylakoïde commence par l'invagination de la membrane interne.

Chez les cyanobactéries et chez certaines espèces d'algues, les thylakoïdes sont formés par une seule couche de lamelles. En revanche, il existe un système plus complexe dans les chloroplastes matures.

Dans ce dernier groupe, on peut distinguer deux parties essentielles: le grana et la lamelle du stroma. Le premier est constitué de petits disques empilés et le second est responsable de la connexion de ces piles les unes aux autres, formant une structure continue: la lumière du thylakoïde.

Composition lipidique de la membrane

Les lipides constituant la membrane sont hautement spécialisés et comprennent près de 80% de galactosyl diacylglycérol: le monogalactosyl diacylglycérol et le digalactosyl diacylglycérol. Ces galactolipides ont des chaînes hautement insaturées, typiques des thylakoïdes.

De même, la membrane thylakoïde contient moins de lipides tels que le phosphatidylglycérol. Les lipides mentionnés ne sont pas répartis de manière homogène dans les deux couches de la membrane; Il existe une certaine asymétrie qui semble contribuer au fonctionnement de la structure.

Composition protéique de la membrane

Les photosystèmes I et II sont les composants protéiques dominants de cette membrane. Ils sont associés au complexe du cytochrome b₆F et l'ATP synthetase.

Il a été trouvé que la plupart des éléments du photosystème II sont situés dans des membranes grana empilées, tandis que le photosystème I est principalement situé dans des membranes thylakoïdes non empilées. En d'autres termes, il existe une séparation physique entre les deux systèmes de photos.

Ces complexes comprennent des protéines membranaires intégrales, des protéines périphériques, des cofacteurs et une variété de pigments.

Lumen du thylakoïde

L'intérieur du thylakoïde est constitué d'une substance aqueuse et épaisse, dont la composition est différente de celle du stroma. Il participe à la photophosphorylation, stockant les protons qui vont générer la force proton-moteur pour la synthèse de l'ATP. Dans ce processus, le pH de la lumière peut atteindre 4.

Dans le protéome de la lumière de l'organisme modèle Arabidopsis thaliana Plus de 80 protéines ont été identifiées, mais leurs fonctions n'ont pas été complètement élucidées.

Les protéines lumines sont impliquées dans la régulation de la biogenèse des thylakoïdes et dans l'activité et le renouvellement des protéines qui forment les complexes photosynthétiques, en particulier le déshydrogène du photosystème II et le NAD (P) H.

Fonctions

Le processus de photosynthèse, vital pour les légumes, commence dans les thylakoïdes. La membrane qui les délimite avec le stroma chloroplastique possède toutes les machines enzymatiques nécessaires à la formation de réactions photosynthétiques.

Les étapes de la photosynthèse

La photosynthèse peut être divisée en deux étapes principales: les réactions légères et les réactions sombres.

Comme son nom l'indique, les réactions appartenant au premier groupe ne peuvent se produire qu'en présence de lumière, tandis que celles du second groupe peuvent se produire avec ou sans elle. Notez qu'il n'est pas nécessaire que l'environnement soit "sombre", il est seulement indépendant de la lumière.

Le premier groupe de réactions, la "lumière", apparaît dans le thylakoïde et peut être résumé comme suit: lumière + chlorophylle + 12 H₂O + 12 NADP⁺ + 18 ADP + 18 P_je à 6 O₂ + 12 NADPH + 18 ATP.

Le deuxième groupe de réactions se produit dans le stroma des chloroplastes et prend l'ATP et le NADPH synthétisés au premier stade pour réduire le carbone du dioxyde de carbone en glucose (C₆H₁₂O₆). La deuxième étape peut être résumée comme suit: 12 NADPH + 18 ATP + 6 CO₂ à C₆H₁₂O₆ + 12 NADP⁺ + 18 ADP + 18 P_je + 6 h₂O.

Stage dépendant de la lumière

Les réactions lumineuses impliquent une série de structures appelées photosystèmes, qui se trouvent dans la membrane des thylakoïdes et contiennent environ 300 molécules de pigment, dont la chlorophylle.

Il existe deux types de photosystème: le premier a un pic maximal d’absorption lumineuse de 700 nanomètres et est appelé P₇₀₀, tandis que le second s'appelle P₆₈₀. Les deux sont intégrés dans la membrane thylakoïde.

Le processus commence lorsque l'un des pigments absorbe un photon et que celui-ci "rebondit" vers d'autres pigments. Lorsqu'une molécule de chlorophylle absorbe la lumière, un électron saute et une autre molécule l'absorbe. La molécule qui a perdu l'électron est maintenant oxydée et a une charge négative.

Le p₆₈₀ piège l'énergie lumineuse de la chlorophylle a. Dans ce système de photos, un électron est envoyé dans un système à énergie supérieure à un accepteur d’électrons primaire.

Cet électron tombe au photosystème I en passant par la chaîne de transport des électrons. Ce système de réactions d'oxydation et de réduction est responsable du transfert de protons et d'électrons d'une molécule à l'autre.

En d'autres termes, il y a un flux d'électrons de l'eau vers le photosystème II, le photosystème I et le NADPH.

Photophosphorylation

Une partie des protons générés par ce système de réactions est située à l'intérieur du thylakoïde (également appelée lumière thylakoïde), créant un gradient chimique qui génère une force proton-moteur.

Les protons se déplacent de l'espace du thylakoïde vers le stroma, suivant favorablement le gradient électrochimique; c'est-à-dire qu'ils quittent le thylakoïde.

Cependant, le passage des protons ne se trouve nulle part dans la membrane, ils doivent le faire via un système enzymatique complexe appelé ATP synthétase.

Ce mouvement des protons vers le stroma provoque la formation d'ATP à partir de l'ADP, un processus analogue à celui qui se produit dans les mitochondries. La synthèse de l'ATP à l'aide de la lumière est appelée photophosphorylation.

Ces étapes mentionnées se produisent simultanément: la chlorophylle dans le photosystème II perd un électron et doit la remplacer par un électron provenant de la rupture d'une molécule d'eau; le photosystème I piège la lumière, oxyde et libère un électron piégé par le NADP⁺.

L'électron manquant du photosystème I est remplacé par celui résultant du photosystème II. Ces composés seront utilisés dans les réactions ultérieures de fixation du carbone, dans le cycle de Calvin.

Évolution

L'évolution de la photosynthèse en tant que processus libérant de l'oxygène a permis à la vie telle que nous la connaissons.

Il est suggéré que la photosynthèse s'est développée il y a quelques milliards d'années chez l'ancêtre qui a donné naissance aux cyanobactéries actuelles, à partir d'un complexe photosynthétique anoxique.

Il est proposé que l’évolution de la photosynthèse s’accompagne de deux événements indispensables: la création du photosystème P₆₈₀ et la genèse d'un système de membranes internes, sans connexion à la membrane cellulaire.

Il existe une protéine appelée Vipp1 essentielle à la formation des thylakoïdes. En effet, cette protéine est présente dans les plantes, les algues et les cyanobactéries, mais elle est absente chez les bactéries qui effectuent la photosynthèse anoxique.

On pense que ce gène pourrait provenir de la duplication de gènes dans l’ancêtre possible des cyanobactéries. Il n'y a qu'un seul cas de cyanobactéries capable de photosynthèse avec l'oxygène et ne possédant pas de thylakoïdes: l'espèce Gloeobacter violaceus.

Références

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